Viselkedés, környezet, gének: etológiai tanulmányok
MTA Székfoglaló: 1997.01.21

I. Bevezetés

Az állati viselkedés tanulmányozása hagyományosan két különbözõ megközelités alapján folyik. Az etológiai szemlélet alapján végzett vizsgálatokban elsõsorban arra vagyunk kiváncsiak, hogy a természetes környezetben megfigyelt állat spontán viselkedése milyen. Jellemzõ viselkedési egységek és azok sorozatainak megfigyelése alapján igyekszünk az állat életmódját, ökológiai kapcsolatait, viselkedésének evolúcióját rekonstruálni.

A kisérleti állatpszichológia viszont fõleg olyan laboratóriumi módszereket fejlesztett ki, amelyek a pontos, megismételhetõ méréseket teszik lehetõvé. A kisérleti állatot mesterséges, minden apró részletében gondosan megtervezett környezetbe helyezi és viselkedésének rendszerint csak egy-két részletét figyeli, de azt igen pontosan, többnyire automatikus mûszerek segitségével. Az állat rendszerint valamilyen "feladatot" kap és viselkedésének belsõ tényezõire a feladat megoldásának módjából lehet következtetni.

Minthogy az etológia elsõsorban az állat spontán viselkedését tanulmányozta, az etológiai kutatásokban leginkább az állatok fajspecifikus, öröklött tényezõk által szabályozott viselkedésformái kerültek elõtérbe. A pszichológia azzal, hogy elsõsorban a külsõ ingerekre, a környezet megváltozására adott választ figyelte, fõként az állatok tanulásáról szerzett új ismereteket, amivel viszont az etológia kevesebbet foglalkozott. A pszichológia számára az állati magatartás elsõsorban az emberi viselkedés modellje. A tanulás sok szempontból hasonló az emberben és a magasabbrendû állatokban, igy az állatok laboratóriumi tanulmányozásával az emberre is érvényes összefüggésekhez lehet jutni.

A két eltérõ szemléletû, különbözõ módszereket alkalmazó, tudomány nehezen vagy egyáltalán nem képes a másik eredményeit a saját eredményei közé illeszteni (Johnston 1981, Domján and Galef 1983). Amint ez ilyenkor történni szokott, jó ideig mind az etológusok mind a pszichológusok csupán kifogásaikat sorolták. Sok pszichológus szerint az etológusok adatai megbizhatatlanok, mert a természetes környezet nagyon változó, rendszerint csak kevés egyedet figyelnek meg, nehezen lehet a megfigyeléseket megismételni, ezért nehéz az eredmények általánositása. Az etológusok viszont éppen az ismételhetõséget biztositó mesterséges környezet alkalmazását kifogásolják. A mesterséges környezet sokszor rendellenes viselkedést vált ki az állatból, s igy nehezen lehet megitélni, hogy a laboratóriumban mért válaszreakciók milyen természetes viselkedésformáknak felelnek meg, hogyan illeszkednek az állat ökológiai környezetébe, a fennmaradáshoz szükséges szükséges viselkedésformák repertoárjába.

Újabban több viselkedés-kutató, köztük jómagam is, úgy gondolja, hogy a legeredményesebb megközelités valamiféle szintézis lenne (Csányi 1986). Az etológusoknak a természetes környezetben, vagy a természetes környezethez hasonló laboratóriumi berendezésben végzett megfigyeléseit ki lehet egésziteni a pontosabb, megismételhetõ állatpszichológiai módszerekkel. Különösen eredményes lehet efajta szintézis keresése olyan magatartásformák vizsgálatában, amelyek során az állat a természetes környezetében is tanul valamit.

A magatartási egységekre alapozott megfigyelhetõ magatartás valamint a különbözö tanulási és problémamegoldó viselkedésformák együttes vizsgálata alapot ad arra, hogy megkiséreljük a magatartás teljesértékû leirását, legalábbis a saját szervezõdési szintjein. Egy ilyen leírástól a magatartás olyan modelljét várhatjuk, amely autonom, önszervezõ, a környezet kihívásaira adaptív válaszokat adó rendszer, amelyben tükrözõdik a fajspecifikus öröklött és a tanult tényezõk harmonikus összefonódása.

Az ELTE Etológiai tanszékén egy évtizede foglalkozunk a paradicsomhal (Macropodus opercularis L.) etológiai és állatpszichológiai vizsgálatával egy ilyenfajta szintézis reményében. Ez a kistermetû, 6-8 centiméteres állat, amelynek természetes élõhelyei Dél-Kelet Ázsia aprótavai, s a rizsföldek csatornái, nagyon alkalmas etológiai megfigyelésekre, életmódja jól ismert (Forselius 1957a, 1957b). Megfelelõen berendezett akváriumokkal természetes környezete könnyen utánozható, és mivel nappali állat, viselkedése nagyon kifejezõ és könnyen megfigyelhetõ. Fészket épit, udvarol, agressziven védelmezi és gondozza ivadékait, nagyon kiváncsi, gyorsan tanul és fajtársaival bonyolult kapcsolatokat tart. Ideális alanya laboratóriumi etológiai és állatpszichológiai vizsgálatoknak. A paradicsomhal viselkedési repertoárja meglehetõsen gazdag és mivel agya mindössze 20-30mg tömegû valószínûleg egyszerûbb szabályozórendszerekkel bír mint mondjuk a tizszeres agytömeggel rendelkezõ egér, ez is alkalmazása mellett szól.

Az elmúlt évtizedben számos megfigyelést és kisérletet végeztünk paradicsomhalakon. A paradicsomhalakat egy a laboratóriumunkban fenntartott kültenyésztett populáció szolgáltatta, amelyet különbözõ országokban akvaristáktól beszerzett egyedekbõl hoztunk létre. Egy kisebb vizsgálat szerint ennek a populációnak az egyedei viselkedés szempontjából nagyon közel állanak a természetes környezetbõl befogott egyedekhez (Csányi és mt. 1984a). A kültenyésztett populáció mellett beltenyésztett törzseket és rekombináns törzseket is kialakitottunk, amirõl a genetikai fejezetben részletesebben is beszámolunk. A törzsek tartására, tenyésztésére, és az alkalmazott genetikai technikákra vonatkozó adatok az idézett közleményekben megtalálhatók. A következõkben a paradicsomhalon végzett viselkedésvizsgálatainkat mutatjuk be.

II. A viselkedés egységei és az analizis szintje

A. Módszer

Az állat élete komplex viselkedés mintázatok folyamával jellemezhetõ, amelyben nagymértékû szabályszerûség mutatható ki. Az etológusok általában megegyeznek abban, hogy a természetes viselkedésformákban megnyilvánuló szabályszerûségek hosszabb idõ alatt végzett megfigyelések alapján, megfelelõen definiált magatartási egységek sorozataival leirhatók (Baerends 1957, Schleidt és Crawley 1980). Az egyes egységeket az állat topográfiájával, térbeli elhelyezkedésével és a környezet meghatározott tényezõihez történõ orientációjával lehet jellemezni (Drummond 1981). A paradicsomhal sokszáz órás megfigyelése után határoztuk meg a viselkedési egységeit a fenti három kritérium alapján. Az egységek által képzett "szótár" mindazokat a magatartásformákat magában foglalja, amelyek a paradicsomhal repertoárjában elõfordulnak, ha megszokott helyén, vagy idegen környezetben tartózkodik. Nem foglalkoztunk az udvarlás, ivadékgondozás és a tartós agresszió viselkedési formáival. A viselkedés kódunk elemei egymást kizáróak és átfedik a teljes megfigyelési periódust. A megfigyelések rögzitésére kis computereket használtunk (Nagy és mt. 1985). Az egyes elemek részletes leirása megtalálható korábbi közleményekben Csányi és mt. 1984a, 1984b). Itt csak a további funkcionális elemzéshez nélkülözhetetlen rövid leirásra szoritkozunk és az egyes elemeket ábrákkal illusztráljuk (1. és 2. ábra).

Az elemeket aktiv és passziv kategoriába osztottuk. Aktiv elemek: Menekül (MEN) az állat az akvárium üvegfalára merõlegesen oda-vissza úszik. Úszás (ÚSZ) normális elõrehaladó úszás. Mozgás (MOZ) lassú megállásokkal, egyéb elemekkel gyakran megszakitott úszás. Csúszás (CSÚ) lassú, csak a mellúszók segitségével végrehajtott úszás. Szaggatott (SZA) gyors elindulások és hirtelen fékezések sorozta. Ugrás (UGR) a farokúszó hirtelen csapásával végrehajtott ugrásszerû helyváltoztatás. Cikk-cakk úszás (CKC) rendkivül gyors, szabálytalan cikk-cakk formában végrehajtott mozgás. Kiugrás (KIU) rendszerint az akvárium átlátszatlan fala mellett vagy egy sarokban a test jellegzetes meghajlitásával kezdõdõ, majd hirtelen farokcsapással segitett ugrás, az állat elhagyja a vizteret. Légvétel (LÉG) a paradicsomhal, mint minden labirintkopoltyús hal idõnként a víz felszinére jön és levegõt vesz, amely a szájüregben található labirintszervben az oxigén felvételt szolgálja. Buborék eregetés (BUB) hasonlit a LÉG-hez, de a levegõ egyrésze buborékok formájában a kopoltyúkon keresztül távozik. Megközelités (MKZ) normális úszó mozgással megközelit vagy körülúszik valamilyen tárgyat. Pózolás (POZ) egy fajtárs, esetleg egy tárgy elõtti fel-alá úszás kifeszitett úszókkal. Csipegetés (CSP) táplálék- darabkákra vagy a tárgyak felszinének kiugrásaira irányuló csipkedés. Hátrafelé úszás (HÁT) lassú hátrafelé úszás. Orientáció (ORI) fajtársakkal vagy egyéb állatokkal, esetenként tárgyakkal (modell) történõ kontaktus felvétel, amit rendszerint MKZ és POZ is kisér.

Passziv elemek: Lebegés (LEB) a hal a viz felszinével párhuzamosan 1-2 cm-el a felszin alatt mozdulatlanul áll. Középen áll (KÖZ) az állat mozdulatlanul áll a viz középsõ rétegeiben. Lenn áll (LEN) az állat mozdulatlanul fekszik az akvárium talaján. Ferde tartás (FED) a hal összecsukott hát és farok úszóval 20-40 fokos szögben áll, rendszerint növény vagy akváriumfal közelében. Dermedés (DER) a teljes mozdulatlanság állapota, a mellúszók is mozdulatlanok csak a kopoltyú emelkedik, esetleg a szemek mozognak. Dermedés a felszin alatt (DEF) az állat a felszin alatt áll, felváltva teljesen mozdulatlan, vagy levegõt vesz.

A megfigyeléseket izolált helységekben végeztük egy zárt TV lánc segitségével. A paradicsomhalak a kisérletek elõtt több nappal kerültek az izolált helységbe. A megfigyelések vagy a lakó-akváriumban megzavarás nélkül tartozkodó vagy a kisérleti berendezésbe helyezett állaton történtek, általában 5-15 percig, folyamatosan. Részletes kisérletekkel tisztáztuk, hogy a tartás és megfigyelés körülményei, pl. a napszak, etetés, nemi különbségek, genotipus, a megfigyelõk személye stb. hogyan befolyásolják az eredményeket (részletes adatokat lásd Csányi és mt. 1984a és 1984b). Összegezve ezeket a vizsgálatokat kitûnt, hogy a legmegbizhatóbb paramétere a megfigyeléseknek az az idõtartam, amelyet a paradicsomhal meghatártozott magatartáselemmel tölt, ezt az összes megfigyelési idõ százalékában adtuk meg. Általában igen magas szignifikáns korrelációt találtunk az egyes elemek elõfordulási gyakorisága és az idõszázalék között. Igen rövid ideig tartó elemeknél mint a LÉG, KIU a gyakoriságot használtuk.

A fenti összefüggések és még néhány hasonló, lényegében a megfigyelési módszer megbizhatóságáról szolgáltattak adatokat a továbbiakban ezekkel nem foglalkozunk, talán csak annyit emlitenénk meg, hogy megfelelõ statisztikai módszerekkel akkor sem találtunk értékelhetõ különbséget úgyanazon genotipusú paradicsomhal csoportok, úgyanazon kisérleti berendezésben végzett megfigyelése esetén ha a megfigyelések között több év telt el, (Gervai és Csányi 1985). Vagyis a megfigyelési módszert nagymértékben megbizhatónak találtuk.

B. Magatartási egységek és a belsõ állapot

A magatartási elemeket a formájuk alapján határoztuk meg, mint a megfigyelõ számára elkülönithetõ egységeket. A viselkedés megértése szempontjából fontos annak tisztázása, hogy az egyes elemek rendelkeznek-e valamilyen adaptiv értékû funkcióval, tükröznek-e valamilyen belsõ állapotot és van-e közöttük valamilyen kapcsolat, amely a szervezõdés magasabb szintjén mûködõ viselkedésszabályozásra utalna.

A kérdés vizsgálatára különbözõ környezetekbe helyezett paradicsomhalak viselkedését figyeltük. Négy fajta környezetet hasonlitottunk össze. Elõzetes megfigyelések alapján tudtuk, hogy az egyes elemek megjelenését nagymértékben befolyásolja a környezetül szolgáló akvárium mérete, berendezettsége valamint az, hogy az állatnak volt-e alkalma azt jól megismerni, ennek megfelelõen a következõ berendezéseket készitettük: A "szeminaturális" (SN) akvárium 200 l volt, növényekkel gazdagon berendezve két nõstény és két himbõl álló paradicsomhal csoporttal, (az értékelésben csak a nõstényeket vettük figyelembe) a megfigyelések 11 napos habituációs periódus után kezdõdtek. A "nagy új környezet" (NÚ) szintén 200 literes akvárium volt, de csak kevés növénnyel és a megfigyelés azonnal a behelyezés után kezdõdött. A "kis otthon" (KO)akvárium mindössze 6 literes volt egyetlen szál növénnyel, az állatok láthatták a szomszédos akvárium lakóját és a megfigyelés 11 napos habituáció után kezdõdött. A " kis új" (KÚ) akvárium 20x20x20 cm méretû volt, üres, amelyet egy zöld plasztik lapokból készitett nagyobb zárt térbe helyeztünk és a megfigyés a behelyezés pillanatában kezdõdött. Végül a nevelõ akvárium (80 l), amelybenaz állatok húszas csoportokban éltek. A fenti négy környezetben az egyes magatartáselemek idõparaméterei csaknem valamennyi elem esetében szignifikánsan különböztek. Ez a kisérlet egyértelmûen mutatja tehát, hogy a környezeti hatások nagymértékben befolyásolják az egyes magatartási elemek megjelenését (Csányi és mt. 1984b).

A fenti kisérlet adatai még egy fontos felismerést szolgáltattak. Megvizsgáltuk, hogy kimutatható-e korreláció az egyes környezetekben megjelenõ elemek között, számos elempár esetében kaptunk magas, sziginifikáns korrelációt, vagyis a különbözõ környezetek az elemek meghatározott csoportjait hasonló módon befolyásolták. Nem találtunk viszont olyan magatartási elem párost amelynek tagjai elõfordulási valószínûségének korrelációja minden környezetben azonos lett volna. Ez az eredmény azt sugallja, hogy az egyes általunk definiált magatartáselemek többé kevésbé független paraméterei a környezetfüggõ belsõ állapotnak. Egy-egy meghatározott belsõ állapot viszont az elemek meghatározott együttesével jellemezhetõ, kimutattuk ezt a szexuális viselkedés elemeinek esetében is (Vadász és mt. 1978b).

A külsõ környezeti tényezõk mellett az egyes magatartási egységek elõfordulását az egyedek genotipusa is nagymértékben befolyásolja. A kültenyésztett populáció, a beltenyésztett törzsek, (Gervai és Csányi 1985), ezek hibridjei ( Csányi és Gerlai 1988) rekombináns törzsek (Gervai és Csányi 1989a) valamint rokon fajok (Vadász és mt. 1978a, Csányi és mt. 1984b, Gervai és Csányi 1986b) a magatartási egységek idõbeli eloszlása alapján jól megkülönböztethetõk, e vizsgálatok részleteirõl a genetikai fejezetben számolunk be.

C. A magatartási egységek és a környezet

Az általános környezethatás mellett vizsgáltuk azt is, hogy egyes meghatározott magatartáselemek megjelenése és a környezet meghatározott jegyei között van-e valamilyen összefüggés. Kimutattuk, hogy bizonyos esetekben közvetlen kapcsolat található az egyes magatartáselemek és a környezet bizonyos komponensei között. A MEN elem például csak akkor jelenik meg ha az akváriumnak van átlátszó fala, vagy legalább egy néhány mm-es rés vagy korong alakú terület a falon átlátszó. A meneküléssel töltött idõ és az akvárium fedettsége között szoros összefüggés található. A MEN elemet egyértelmûen az akvárium üvegfala mögött látható szabad tér indukálja. Egy kivülrõl lefestett nemátlátszó akváriumot két részre osztottunk átlátszó üveglappal, az egyik részbe helyeztük a kisérleti állatot a másik részben pedig az elválasztó lap mögé különbözõ távolságra nem átlátszó lapot tettünk és mértük, hogy az átlátszó és nemátlátszó lap között távolság, hogyan befolyásolja a MEN elem idõszázalékát 0-7mm távolság között a menekülés egészen kismértékû, 7 mm felett a MEN idõszázaléka meredeken és szignifikánsan emelkedik (Tóth és Csányi 1989).

Keskeny, hosszú akváriumban a paradicsomhal az averziv (ragadozó, háló) ingerekkel ellentétes oldalfalon végzi a MEN aktivitást, mig vonzó ingerek, pl fajtárs jelenléte esetében az ingerhez legközelebb álló falon (Csányi és mt. 1984b). Ezekbõl a megfigyelésekbõl nyilvánvalóan arra lehet következtetni, hogy a MEN elem akkor jelenik meg ha az állat az akváriumnak az átlátszó falakkal korlátolt területét elhagyni igyekszik, tehát menekül vagy valamilyen vonzó tárgyat meg akar közeliteni. A MEN megjelenése szinte kizárólag a vizuális ingerek kontrollja alatt áll, a taktilis ingerek nem befolyásolják mint a fenti kisérletek is mutatták. Hasonló viselkedést figyeltek meg üvegfalú szekrénybe zárt denevérnél (Chase and Suthers 1969). Nagyon jellemzõ, hogy az idegen helyre került paradicsomhalnál hosszabb tartozkodási idõ alatt a MEN elem idõszázaléka csak akkor mutat bizonyosfokú csökkenést ha az állatot tartalmazó akváriumnak legalább egyik oldala átlátszatlan, mind a négy oldalon átlátszó kis akváriumban a MEN még hosszabb idõ után sem szünik meg (Tóth és Csányi 1989).

A MEN elem megjelenését a rendelkezésre álló fizikai tér mérete is erõsen befolyásolja. Kisméretû (6 l) akváriumba helyezett paradicsomhal ideje nagyrészét meneküléssel tölti, és az idõarány hetekkel a kihelyezés után is magas marad. Nagyméretû akváriumba (240 l) helyezett állat is mutat néhány százalék MEN-t, de néhány óra alatt habituálódik a körülményekhez és a MEN részaránya jelentéktelenné válik. A fizikai tér méretein kivül a társak jelenléte is befolyásolja a MEN megjelenését. Egyedül, vagy párbanelhelyezett nõstényeknél mindig megfigyelhetõ valamennyi MEN. Nagyobb térben kevesebb, kisebb térben több. Himek jelenléte, szeminaturális környezetben gyakorlatilag kioltja a MEN megjelenését. Feltehetõ, hogy a paradicsomhal számára kielégitõ körülmények csak akkor állnak fenn, ha a megfelelõ méretû téren kivül himek és nõstények is vannak jelen. Szûk tér, fajtársak vagy az ellenkezõ nem hiánya a paradicsomhalban keresõ tevékenységet indukál, ami az akváriumi körülmények között mint MEN figyelhetõ meg (Tóth és Csányi 1989).

A MEN célorientált jellege farmakológiai kisérletekkel is megerõsitést nyert. Idegen helyre helyezett paradimcsohal MEN-jét apomorfin injekciókkal erõsen gátolni lehet, amit Pimozin antagonizál. Más fajokon is végeztek hasonló kisérleteket. Freed és Yamamoto (1985) kimutatta, hogy a dopamin metabolizmus erõsen kapcsolódik a patkány mozgásának irány és sebesség meghatározásához. Az apomorfin, ami a dopaminrendszert gátolja csökkenti a meghatározott irányba történõ mozgásokat és erõsiti a sztereotipiákat emlõsöknél (Randrup és Munkval 1974) és halaknál (Munro 1986).

A fenti jelenségek a menekülés, közeledés, helyváltoztatás bonyolult szabályozására utalnak. A vizuálisan felfogható távlat a paradicsomhalban kiválthatja a MEN elemet, de attól függõen, hogy a fizikai és szociális környezete milyen. Bizonyos méretû (néhány tiz liter) tér, himek és nõstények jelenléte már elegendõ arra, hogy az állat az adott körzetben maradjon. Ha egyedül új, ismeretlen helyre kerül, a MEN azonnal aktiválódik, ha a megfelelõ távolság vizuális kulcsa jelen van. Boritott falú akváriumban MEN sohasem figyelhetõ meg. A szociális környezet hiányához az állat néhány nap alatt hozzászokik és a MEN kialszik. Nagyon szûk térhez képtelen habituálódni. valószínûleg ennek tulajdonitható, hogy a MEN-t elõször leiró szerzõ azt a szaporodással kapcsolatos migrációs késztetés következményének tulajdonitotta (Forselisus 1957a).

Funkcionális szempontból a MEN elemhez kapcsolódik a MKÖ elem is, ezt akkor figyelhetjük meg ha az állat érdeklõdését felkeltõ valamilyen ismeretlen tárgy vagy élõlény, ragadozó vagy fajtárs az akváriumon belül jelenik meg. Ha úgyanezek az akváriumon kivül vannak akkor a hozzájuk legközelebbi üvegfalon végzi a MEN-t a paradicsomhal. Ha a MEN eltávolodást szolgál, az akvárium zárt terében az állat nagyon gyorsan eléri az üvegfalat és a MEN tulajdonképen a gyors egymásutánban ismételt áttörési kisérletnek tekinthetõ. Lényeges rámutatni arra, hogy a MEN megközelitõ és eltávolitó funkciója egyaránt azonos viselkedési mintázatban jelenik meg. Azonos magatartási elem mögött többféle belsõ állapot létezhet, tehát többféle funkció is levezethetõ belõle. Vagyis a magatartási elem megjelenését magasabb szervezõdési szinten zajló folyamatok döntik el. Ez a további következtetéseink számára igen fontos konkluzió.

Két további magatartás elem esetében tudtuk kimutatni, hogy megjelenésüket vizuális kulcsok, pontosabban a tér átláthatósága befolyásolja. A KIU sohasem jelenik meg olyan akváriumban, amelynek mind a négy oldala átlátszó, de 10-15 perces tartózkodás során megfigyelhetõ, ha az akváriumnak legalább egy oldala fedett. Ha mind a négy oldal átlátszatlan akkor a kiugrási kisérletek az állat elhelyezése után azonnal megindulnak. Miután a paradicsomhal természetes élõhelyén sokszor kerülhet a nyilt viztõl ideiglenesen vagy végleg elzáródott területre, a kiugrás fontos eszköze a visszatérésnek.

Kisebbmértékü vizuális kontrol allatt áll a dermedés. Ezt a magatartás elemet sokféle helyzetben megfigyelhetjük, a szeminaturális körülmények között élõ állatok is mutatják az idõ 2-3 százalékában (Csányi és mt. 1984a) minden látható kiváltó inger nélkül. Gyakoribb a megjelenése ha kisméretü akváriumban tartózkodik az állat vagy ha zsúfoltak a medencék. Taktilis ingerekkel lehet a legeredményesebben kiváltani. Megfigyelhetõ ez néha hálózás közben, de ha kisméretü (300ml) nem átlátszó falú csészébe helyezünk egy paradicsomhalat az idõ kb. húsz százalékát tölti DER-ben és ez az arány még a megfigyelés nyolcadik órájában is megmarad (Csányi és mt. 1984b). Vizsgáltuk az akvárium oldalak átlátszóságának hatását is a dermedés gyakoriságára és megállapitottuk, hogy új helyen a tartózkodás elsõ tizenöt percében az egy vagy több átlátszatlan oldallal rendelkezõ akváriumban, mig a tartózkodás második tizenöt percében a kevés vagy átlátszatlan oldallal nem rendelkezõ akváriumokba helyezett paradicsomhalak hajlamosabbak inkább a dermedésre (Tóth és Csányi 1989). Erõs kellemetlen ingerek (elektromos áram) hatása alatt teljesen átlátszó falú akváriumban nem lehet tartósan a dermedési reakciót kiváltani, mert a MEN minden más magatartásegységet elnyom. Úgyanezen inger átlátszatlan falakkal rendelkezõ medencében tartós dermedést idéz elõ (Csányi és Altbäcker 1990)

valószínûleg a DER magatartásegység is legalább két különbözõ belsõ állapotban jelenik meg. Ismeretlen környezetben erõs taktilis inger vagy megismételt menekülési reakció sikertelensége váltja ki, mig a megszokott otthoni körülmények között egyfajta pihenési reakciónak, fogható fel (Gerlai és Csányi 1989a).

Az eddigieknél kevésbé specifikus hatások befolyásolják a két légvétellel kapcsolatos magatartási elemet. Jól ismert az, hogy a levegõbõl lélegzõ halak levegõvételét számos környezeti tényezõ mint a viz oxigéntartalma, hõmérséklet, az oxigénigény befolyásolja. Azt is megfigyelték, hogy a szociális körülmények is befolyásolják a légvételt. Hal rajokban az egyedek oxigénfogyasztása csökken (Parker 1973), fokozott oxigénfogyasztás kiséri az agressziót (Brett és Sutherland 1965), úgyancsak fokozott oxigénfogyasztás kiséri a nemspecifikus kellemetlen ingereket (See 1980). Mi nem mértünk oxigénfogyasztást igy óvatosan kell értékelnünk a magatartási adatainkat, de az egyértelmüen látszik, hogy a paradicsomhalakat egyedenként ismeretlen környezetbe helyezve a LÉG erõsen megnövekszik és csak több óra múlva tér vissza az eredeti gyakoriság. Ragadozók jelenléte erõsen csökkenti a légvételek számát, noha az általános aktivitás jelentõsen megnövekszik (Csányi és mt 1984a).

A BUB magatartáselemet Forselius (1957a) a fészeképitõ tevékenység részeként irta le. Kétségtelen, hogy az BUB a himek fészeképitése közben a leggyakoribb, de megfigyeléseink szerint megjelenik mindenfajta izgalmi állapotban. Igy pl. a legegyszerübben úgy lehet magas gyakoriságú BUB-t kiváltani, ha paradicsomhalakat tartalmazó akváriumba egy paradicsomhal buborékfészket helyezünk, ez rendkivül vonzó és izgató inger számukra, azonnal a fészek alá gyûlnek és sok LÉG és BUB elemet figyelhetünk meg. Ismeretlen környezetben is megnõ az BUB gyakorisága és sokkal lasabban tér vissza a normális értékre mint a LÉG. Szociálisan izolált állat aránylag ritkán vesz buborékosan levegõt, ilyenkor a fajtársak puszta látványa is elegendõ a BUB gyakoriságának szignifikáns növekedésére, úgyancsak növeli a BUB gyakoriságát ha a paradicsomhalak a megszokottnál nagyobb egyedsûrûségben vannak, vagy ha éheznek (Csányi és mt. 1984b). A késõbb tárgyalandó kondicionálási kisérletekben megfigyeltük, hogy az elektromos árammal ingerelt állatoknál jó ideig igen gyakori a BUB elemet. A BUB tehát a szociális vagy egyéb erõteljes ingerek hatására kialakuló fokozott izgalmi állapot külsõ megnyilvánulása.

A különbözõ magatartáselemeket úgy tekinthetjük, mint öröklõdõ mozgásmintázatokat, legalábbis semmiféle irodalmi adat, vagy saját megfigyelés nem szól e felfogás ellen. Az öröklõdõ mozgásmintázatok mellett a fajok magatartásrepertoárjának szerves része a tanulási képesség (Breland és Breland 1961, Seligman 1970, Lorenz 1981), ez nemcsak abban nyilvánulhat meg, hogy az adott faj minlyen bonyolultságú feladatot képes megoldani, hanem abban is, hogy egyes meghatározott magatartáselemek gyakorisága milyen külsõ ingerek segitségével változtatható, kondicionálható (Shettleworth 1978). Vizsgáltuk egyes, a környezet bizonyos tényezõivel indukálható magatartáselemek kondicionálhatóságát valamint azt is, hogy több magatartáselembõl felépülõ, bonyolultabb feladatot miképpen képesek a paradicsomhalak megtanulni.

Egy kisméretü (20x20x20 cm) akváriumba helyeztük egyenként a paradicsomhalakat. Az akvárium két oldalán elhelyezett dróthálóra adott enyhe elektromos feszültség szolgált büntetésként. A berendezésben egy ideig figyeltük az egyes magatartáselemek spontán megjelenésének gyakoriságát, majd egy egy elemet kiválasztva az egyik kisérleti csoportban az adott elem megjelenését büntettük kontingensen, majd az összes többi elem megjelenését büntettük, vagy a büntetést abbahagytuk és az állatokat tovább igy figyeltük. (Csányi és Altbäcker 1990). A kondicionálási kisérletek eredményeit a következõkben foglalhatjuk össze: A kiválasztott MEN, DER, LÉG elemek mindegyikének gyakorisága mindkét irányban megváltoztatható, de az egyes elemek esetében különbözõ korlátok figyelhetõk meg.

A MEN elem gyakorisága büntetéssel kb 55%-ról 20 százalékra csökkenthetõ, további csökkenés nem érhetõ el. Gyorsan növelhetõ viszont a gyakoriság ha az egyéb elemeket büntetjük (3. ábra). A DER elem nem kontinges büntetés hatására megnövekszik úgyan, de kezdeti emelkedés után gyakorisága csökken. Az egyéb elemekre adott kontinges büntetéssel elérhetõ, hogy a DER elem idõaránya tartósan száz százalék legyen, de csak abban az esetben, ha az akvárium falai nem átlátszóak (4. ábra). Átlátszó akváriumban igen hosszú kondicionálással sem érhetõ el ez a szint (5. ábra). A LÉG elem gyakorisága is csökken büntetés hatására, de igen hosszú ideig tartó kondicionálás során sem szoritható gyakorisága egy bizonyos szint alá.

A magatartás elemek mellett megvizsgáltuk,hogy bonyolultabb feladatok hogyan kondicionálhatók. Két ilyen feladatot választottunk. Az egyik kisérletben az akvárium középvonalától lefele illetve felfele elhelyezkedõ térben tartózkodás növelése volt a kondicionálás célja, igy az e térbõl történõ eltávozást büntettük, a másik kisérletben a középvonaltól balra illetve jobbra esõ térben tartózkodást büntettük. Könnyen elérhetõ, hogy a hal állandóan a felsõ térben tartózkodjék, de tartós büntetéssel sem kényszerithetõ teljesen a paradicsomhal az akvárium alsó részébe, valószínûleg azért, mert idõnként levegõt kell vennie és ezt a büntetés ellenére is megteszi (6A. ábra). Érdekes, hogy ha fedett akváriumban a dermedést kivéve minden egyéb magatartáselemet büntetünk , akkor igen hosszú, akár egy óráig tartó dermedés is jelentkezhet, vagyis élettani okok nem kényszeritik az állatot a felszinre. A legeredményesebben a paradicsomhal az akvárium jobb illetve bal felében történõ folyamatos tartózkodásra kondicionálható (6B. ábra).

Ezekbõl a kisérletekbõl azt a következtetést vontuk, le, hogy más állatokhoz hasonlóan a paradicsomhal tanulását is korlátok befolyásolják, amelyek különösen jelentõsek akkor, ha egyes elemeket akarunk kondicionálni. Összetett, sokféleképen megoldható feladat esetében mint pl. a bal/jobb oldal választása, korlátok nem jelentkeznek. Az állat agyában az egyes viselkedési elemek kiválasztása körülményektõl függõen között különbözõ szinteken történhet. Ha az adott feladat csak egy meghatározott elemmel oldható meg, különbözõ korlátok érvényesülnek, elsõsorban a percepción keresztül ha pl. az állat aktiv menekülési lehetõséget lát akkor nem képes még büntetés hatására sem folyamatosan dermedésben maradni. Ha viszont a feladat többféleképpen megoldható, mint pl. a bal/jobb választás esetén ahol az állat bármilyen magatartás elemmel válaszolhat, csupán adott térbeli helyzet vált ki büntetést, speciális korlátok valószínûleg nem érvényesülnek. Az a véleményünk tehát, hogy az egyes elemek kiváltását szabályozó mechanizmusok szervezõdési szintje fölött mindenképen létezik egy magasabb szabályozási szint is, amely az egyes elemekbõl bizonyos mértékig szabadon képes viselkedési komplexeket, bonyolultabb akciókat megszervezni.

Végül egészen röviden emlitjük meg a magatartási elemek és az egyedfelõdés kapcsolatát. Jól ismert, hogy a különbözõ állatoknál a jellegzetes magatartási elemek megjelenése az egyedfejlõdés különbözõ szakaszaiban történhet (Wyman és Ward 1973). A paradicsomhalakon végzett megfigyelések szerint a legkorábban az egyszerû lokomociós mozgások, valamint a nyugalmi állapotok elemei jelennek meg. Kb 10-12 napos ivadéknál már ki lehet mutatni a MEN elemet, ha a rendelkezésre álló tér korlátozott. A légvétellel kapcsolatos LÉG úgyancsak korán kb 10 napos korban már mefigyelhetõ, bár más vizsgálatok szerint a légzésre alkalmas labirintszerv kb 20 napos korban alakul ki (Ebeling 1966). Megfigyeléseink szerint ebben az idõben ugrásszerüen nõ a LÉG gyakorisága és egyben kimutatható, hogy az elõbb emlitett külsõ körülmények is megkezdik a befolyásukat. A fajtársakkal kapcsolatos SZO és MKZ saját és mások (Davis és Kessel 1975) megfigyelése szerint is kb a 2o napon jelentkezik elõször. 35 napos paradicsomhalakon már kimutatható, hogy megkülönböztetik a heterospecifikus halak közül a ragadozókat és a békés fajokat. Úgyancsak kimutatható, hogy néhány órás együttlét egy ragadozóval tartós memórianyomot hagy. (Miklósi és mtsi 1992)

D. A magatartáselemek egymásközötti kapcsolata

Már rövidebb megfigyelés alapján is nyilvánvaló, hogy egy-egy meghatározott környezetben az egyes magatartáselemek csoportokba rendezõdve jelennek meg. Feltételezhetõ az egyes elemek között valamiféle laza kapcsolat. Az aktivabb elemek megjelenése után például nagyobb a valószínûsége újabb aktiv elem jelentkezésének és úgyanigy van ez a passziv elemek esetében is. Idegen környezetben a MEN elemet gyakran kiséri a CKC, a UGR, mig a LEB inkább a MOZ, USZ, CSIP kiséretében fordul elõ. Etofarmakológiai kisérletek során figyeltünk fel elõször arra, hogy averziv ingerek erõsebb fokozatainak hatására az egyes laza csoportokon belül valamiféle szabályszerûséggel jelentkeznek az egyes elemek.

Morfin hatását vizsgáltuk szûk, idegen környezetben, különbözõ erõsségû averziv ingereknek kitett paradicsomhalak viselkedésére. Azt találtuk, hogy genotipustól függõen a morfin erõteljesen befolyásolja a viselkedést anélkül, hogy az aktiv vagy passziv viselkedési elemek arányán változtatna. Megnöveli mind az aktiv, mind a passziv kategóriában, egymáshoz hasonló elemek csoportján belül azoknak az elõfordulási gyakoriságát, amelyek funkcionális szempontból erõteljesebbnek tekinthetõk. Igy pl. a passziv KÖZ, LEB helyett az úgyancsak passziv LEN, FER, DER jelentkezik, az aktiv kategóriában MOZ, MEN helyett UGR, CKC figyelhetõ meg. A morfin hatása alatt az állat hirtelen változtatja a passziv és az aktiv elemeket a vad mozgást, ugrásokat a teljes mozdulatlanság formái váltják fel. (Csányi és mt. 1984a, Dóka és mt. 1985). Feltételeztük, hogy a magatartás elemek elkülönithetõ, bár részben átfedõ funkcionális csoportokba sorolhatók, amelyek közösen jellemeznek egy-egy adott belsõ állapotot és az egyes elemek konkrét megjelenése a belsõ állapot kvantitaiv jellemzõivel, fokozataival kapcsolatosak.

Úgyancsak az egyes elemek közötti kapcsolatra utaló adatokat szolgáltattak szelekciós kisérleteink is. Többféle magatartáselem elõfordulási valószínûségének növelésére/csökkentésére folytatunk szelekciós kisérleteket. A leggyorsabban a SZA elem reagált a szelekcióra. A kültenyésztett populációban ez az elem idegen környezetbe helyezett állatoknál néhány százalékos idõszázalék értékkel fordul elõ. Hat generáción keresztül folytatott intenziv szelekció után a pozitiv törzsekben a SZA átlag értéke meghaladta a 20 százalékot, a negativ törzsekben pedig a kiindulási kültenyésztett populáció amúgy is alacsony elõfordulási értéke alá csökkent. A genetikai paraméterekbõl aránylag egyszerû néhány génes háttérre lehet következtetni. Megvizsgáltuk, hogy a SZA elemet gyakrabban mutató törzsekben hogyan változott meg az egyéb elemek idõbeli aránya. Többféle eredmény várható, lehetséges hogy minden elem idõszázaléka arányosan csökken a SZA növekedése miatt, de az is elképzelhetõ, hogy egy vagy néhány meghatározott elem idõszázalékának arányos csökkenése kompenzálja a SZA növekedését. Mint a 11. Ábrán látható a SZA idõszázalékának növekedése egyedül az USZ és kisebb mértékben a CSU elem idõszázalékának arányos csökkenésével kompenzálódik. Ebbõl az eredménybõl arra következtethetünk, hogy a SZA valamiképen az USZ elem származéka. A SZA gyors elindulások és hirtelen megtorpanások sorozataként irható le. Minden bizonnyal az USZ elem kibocsájtására ható valamiféle gátló mechanizmus közbeavatkozása vezet a SZA elem megjelenéséhez. A szelekciós kisérlettel tehát az USZ és a SZA elem közötti szabályozási kapcsolat igen nagy valószínûséggel támasztható alá (Gerlai és Csányi 1989b).

E. Viselkedési komplexek és a belsõ állapot

Az eddigiekben bemutatott vizsgálatok központjában a paradicsomhal megfigyelhetõ magatartáselemei voltak, keveset foglalkoztunk az egyes elemek megjelenését kiváltó szituáció egészével és az egyes elemek által jelzett belsõ állapot esetleges minõsitésével. A viselkedésformák legszigorubb formai leirásainál is szükséges a külsõ körülmények jellemzõ vonásait, pl. új környezet, averziv ingerek jelenléte, izoláció stb megemliteni. Amig a viselkedés formai leirásában elég szigoru kritériumok alkalmazhatók a környezet leirása rendszerint igen sok szubjektiv elemet tartalmaz. Különösen érvényes ez a laboratóriumban dolgozó etológusra, aki a "természetes környezet" kevéssé meghatározott de elfogadott terminusa helyett kénytelen az általa létrehozott mesterséges környezetet leirni. Bonyolitja a kérdést az is, hogy a környezet tényezõinek leirása nehezen választható el az adott környezetben tevékenykedõ állat belsõ állapotára való utalástól. Az "averziv" inger fogalma elve meghatározza az állat és az adott környezeti tényezõ viszonyát. Igy a viselkedés pontos formai leirása mellett megjelennek a belsõ állapotra vonatkozó bizonyos mértékig szubjektiv fogalmak mint pl. a félelem, az emocionalitás, az exploráció, az averzió stb. A kisérleti pszichológia elterjedten használja a félelem vagy emocionalitás kifejezéseket bizonyos belsõ állapotok jellemzésére és igyekszik ezeket valamilyen egységes skála mentén kisérletileg is mérni. Az egyik legrégebben kidolgozott ilyen teszt pl. az "open field", amelyben a kisérleti állatot, rendszerint patkányt vagy egeret egy tágasabb körülhatárolt térre helyeznek és mérik a mozgásaktivi- tást, a vizelések és a székletkibocsájtások számát és ezekkel a paraméterekkel jellemzik az állat félelmi állapotát (Hall 1934, Broadhurst 1957).

Az etológus általában kettõs meghatározást használ egyrészt a konkrét viselkedésformáktól függetlenül elbirálható viszonyitási keretet emlit mint pl. ragadozókkal szembeni védekezés, táplálékszerzés, szaporodás stb., másrészt megadja az ezekkel összefüggésbe hozható viselkedésformák listáját. Igy pl. a félelmi viselkedés alatt azokat a viselkedésformákat értik, amelyek az állatot megvédik vagy eltávolitják valamilyen kellemetlen vagy veszélyes inger forrásától (Hinde 1970, Archer 1976, 1979).

A kétféle megközelités a legjobban úgy hasonlitható össze ha a kisérleti pszichológia mesterséges környezeteibe helyezett állatokon elvégzik az etológiai viselkedés elemzést is (Jones 1977, Gallup and Suarez 1980, Suarez and Gallup 1981, Wilson és mt. 1976). Számos esetben használtuk ezt a módszert a paradicsomhalnál is és ilyen összehasonlitó elemzésekbõl alakult ki koncepciónk a környezet, belsõ állapot és a magatartás elemek közötti összefüggésekrõl, amit a következõkben foglalunk össze.

A szeminaturális környezetben tartott kis csoportokon végzett megfigyeléseket (Csányi és mt.1984a) tekintjük viszonyitási alapnak. A szeminaturális környezetben élõ paradicsom halak idejük legnagyobb részét (kb. 65%) aktiv magatartási elemekkel töltik, amelyekben sok a lassu mozgás (MOZ, 30%) és a gyorsabb uszás (USZ, 17%), ezeket gyakran szakitja meg légvétel (LÉG), csipegetés (CSIP), valamint szociális kontaktus (SZO, 10%). A passziv elemek közül kb. egyforma arányban (16-16%) figyelhetõ meg a LEB (ez rendszerint a himek által épitett habfészek körüli tevékenység során figyelhetõ meg) és a KÖZ. A maradék néhány százalékot kitevõ idõ a többi passziv elem között oszlik meg. Teljesen hiányzik a CKC, nagyon ritka a FER, a SZA a LEN és a DER.

Ha paradicsomhalak viselkedését különbözõképpen összeállitott ismeretlen környezetbe helyezve figyeljük azt egészen más elemek jellemzik, és az egyes magatartáselemek elõfordulása valamint a szokatlan környezet averziv tulajdonságai között szoros összefüggés mutatható ki. Az averziv hatás növeléséhez olyan eszközöket használtunk mint enyhe elektromos áram, az akvárium felett hirtelen elinduló forgó korong, (amelynek két szembenálló negyede feketére, másik kettõ fehérre volt festve), valamint az akvárium falainak átláthatósága illetve boritottsága. Ezeket a jegyeket kilencféle kombinációban vizsgáltunk és kerestük az egyes környezetekre jellemzõ magatartáselemcsoportokat. Általában jellemzõ, hogy az átlátszó falu akváriumokban az idõ legnagyobbrészét a MEN tölti ki, mig az átlátszatlan medencékben, különösen erõs averziv inger mellett a DER és egyéb passziv elemek. Az egyes elemek elõfordulási idõszázalékait standardizálva és cluster-analizist végezve a 7. ábrán látható elemcsoportokat találtuk. Egy clusterbe került az USZ, MOZ, LÉG, KÖZ elem, éppen azok, amelyek a CSIP-pel együtt a domináns aktiv elemei a szeminaturális környezetnek. A passziv elemek egy csoportja a LEB, LEN és a DER szintén egy clustert alkotnak, itt meg kell jegyeznünk, hogy az új környezetekben a LEB sohasem a fészeképitéssel kapcsolatos, tehát nem tekinthetõ azonosnak a szeminaturális környezetben megfigyelt LEB-el. Úgyancsak külön csoportba került az aktiv MEN és a passziv FER. Ezek az elemek tulajdonképen a menekülés aktiv illetve passziv formáinak tekinthetõk.

Egy másik kisérletben (Csányi és mt. 1984b) vizsgáltuk a domináns és szubordinált helyzet hatását nõstény paradicsom- halakra. A domináns állatra jellemzõ elemek a MOZ, USZ, ORI, CSIP, KÖZ. A szubordinált paradicsomhal aktiv elemeinek aránya csak a fele a dominánsénak, ennek is nagyrésze ORI, ami a domináns egyed aktivitására adott válaszreakciónak értelmezhetõ. Teljesen hiányzik a CSIP, nagyon alacsony a KÖZ és a MOZ ellenben megjelenik a FER, valamint a DER (55%), ez utóbbi a domináns állatnál is magas (24%) amit további megfigyelések alapján az ebben a kisérletben használt szûk kisérleti akváriumnak (6 l) lehet tulajdonitani. A domináns állatot tehát a DER-tõl eltekintve pontosan azokkal az elemekkel jellemezhetünk, amelyek a szeminaturális környezetben is jellemzõek, mig a szubordináció a pasziv elemekkel jár együtt.

Vizsgáltuk hirtelen megjelenõ averziv inger hatását idegen kisméretü környezetbe helyezett állatokon (Csányi és mt. 1984b). Egy 20x20x20 cm átlátszó akváriumba helyeztük a paradicsomhalakat és tiz perces habituáció után elinditottunk egy az elõbbiekben emlitett forgó korongot az akvárium felett. Itt jegyezzük meg, hogy a paradicsomhalakra az akvárium felett megjelenõ árnyékok igen erõs averziv hatással vannak, valószínûleg azért, mert a természetes élõhelyen a halfogyasztó madarak a paradicsomhal legnagyobb pusztitói ezért a felsõ, mozgó árnyéktól való menekülés adaptiv értékü lehet. A forgó korong elindulása után perecenként vizsgáltuk az éppen emittált magatartás elemeket. A habituációs periódus végét, a korong inditása elõtt, igen magas százaléku (73%) MEN jellemzte. A korong inditása után ez tekintélyesen lecsökkent (6%) és az aktiv elemek közül a CKC, az UGR és a SZA jelentkezett a passziv elemek közül a LEN, FER, és DER volt domináns. A korong inditása utáni 2.-5. percben az aktiv elemek közül a SZA magas aránya megmaradt, kezdett visszatérni a MEN és megjelent a CSU, de magasabb értékeket csak még késõbb vett fel, a CKC és az UGR többet nem volt megfigyelhetõ. Figyelemre méltó az is, hogy a korong inditása utáni elsõ percben volt az egyedek viselkedése a legváltozatosabb, késõbb a variabilitás erõsen lecsökkent.

Az eddig emlitett megfigyeléseket a következõképpen összegezhetjük:

A paradicsomhal viselkedése leirható lazán kapcsolódó magatartás elemeket tartalmazó viselkedés-komplexekkel. Egy-egy komplex meghatározott belsõ állapotot tükröz és bizonyos környezeti feltételekhez köthetõ. Az egyes belsõ állapotoknak megfelelõ komplexek bizonyos mértékig átfedõek, egy-egy elem több komplexben is megjelenhet, (pl. a légvétel minden valamennyire is hosszabb ideig érvényesülõ komplexben). Úgyancsak alkotó eleme lehet az eltérõ funkcióju komplexeknek az USZ, ami egyszerûen a lokomoció eleme, egyfajta alapaktivitás. A legfontosabb komplexek a következõk:

Territoriális komplex (USZ, MOZ, KÖZ, CSIP, LÉG), amely a békés, otthon élõ állatot jellemzi.

Az emocionális komplex (CKC, UGR, BUB, CSU, SZA, DEF) három alcsoportot tartalmaz a CKC és az UGR magas félelmi szintet illetve emocionalitást jelölnek, közvetlenül a veszélyforrás megjelenése után figyelhetõk meg és részei az aktiv védekezési komplexnek is. A CSU, SZA és a DEF a gátolt menekülés jellemzõi és egyfajta a passziv és aktiv viselkedés közötti alternálásnak tekinthetõk. Végül a BUB elem általában pozitiv izgalmi állapotot fejez ki.

Az aktiv védelmi komplex (MEN, CKC, UGR, KIU) a veszélyhelyzetbõl való menekülést szolgálja.

A passziv védelmi komplex (LEN, DER, FER, és részben a LEB) rendszerint akkor jelentkezik ha az aktiv menekülés nem lehetséges, vagy nem éri el célját.

Az elemek komplexekbe szervezõdését mutatja a 8. ábra. Jellemzõ a szervezõdésre, hogy az egyes komplexek eltérõ elemei adott külsõ körülmények hatására részben helyettesithetik egymást ilyenek pl. a DER, FER, és a LEN. Egyes elemek egyértelmü környezeti kontroll alatt vannak mint pl. a MEN csak az átlátható térben jelenik meg, a KIU csak akkor ha a állatot körülvevõ tér nem átlátszó részt, falat tartalmaz.

Ezeket az eredményeket számos további kisérlettel sikerült megerõsiteni. Fõkomponens analizis segitségével vizsgáltuk, hogy az akvárium mérete, a szociális struktura és az új helyen eltöltött idõ hogyan befolyásolja a magatartási komplexeket (Csányi és Tóth 1985). Ha himek és nõstények együtt kerülnek nagyobb akváriumba (200 l) az állatok viselkedését kezdetben egy explorációs fázis jellemzi, amelynek fõ komponense az USZ és a SZA, ezután jelennek meg a territoriális komplexnek megfelelõ elemek (MOZ, KÖZ, CSIP). A két komplex a fõkomponensanalizis során jól elkülönült. Ha az állatokat egyenként helyeztük a nagy akváriumba, akkor kezdetben a menekülés volt a domináns elem és sokkal magasabb az emocionális komponensek aránya. Kis akváriumba egyedenként elhelyezett állatoknál az explorációs fázis szinte teljesen hiányzik, dominál az eltávozási tendencia, ami a MEN elemben fejezõdik ki.

Kültenyésztett populáció és beltenyésztett törzsek felhasználásával vizsgáltuk különbözõ pszichológiai tesztek, halakra alkalmazott változatainak és a magatartási komplexeknek a kapcsolatát (Gervai és Csányi 1985, Gerlai és Csányi 1987). A tesztek között volt open field, egy ismeretlen mozgó tárgy megközelitése, fedett üregbõl való kilépés és hasonlók. A magatartási egységeket egy 20x20x20 cm-es átlátszó akváriumban, új környezetben mértük. Összesen 11 különbözõ tesztparaméter és 12 magatartási elem közötti kapcsolatot vizsgáltuk faktoranalizis segitségével. Hét különbözõ faktort különitettünk el, amelyek az egyedi variabilitás 68,7%-t magyarázták. A faktorok között tisztán megjelentek a magatartás komplexek igy pl.a IV. faktornál a legnagyobb súllyal az USZ, MOZ, KÖZ, LÉG, elemek szerepelnek (territoriális komplex). II. faktornál a FER és a DER-bõl, (passziv védelmi komplex), negativ terhelése van az open field tesztben mért mozgásaktivitásoknak, a III. faktornál domináns a SZA és CSU (emocionális komplex), úgyancsak pozitiv terhelése van a fedett búvóhelyrõl történõ kilépési latenciának és az open field belsõ területén mutatott mozgásaktivitásnak, a VII faktornál a BUB (emocionális komplex) az egyetlen jelentõs tényezõ. Végül érdekes az I. faktor kompoziciója, a magatartás- elemekbõl az USZ, MOZ és LÉG szerepel pozitiv terheléssel mig a tesztparaméterekbõl az ismeretlen mozgó tárgy közelébe történt tartozkodási idõ, a tárgyat tartalmazó kompartmentbe történõ belépésszám pozitiv terhelése nagy, negativ terhelése van a buvóhelyrõl történõ kilépésnek, ezek alapján ez a faktor leginkább esxplorációs tendenciának tünik, ami a magatartáselemekben csupán az USZ és MOZ elemekben jelentkezik, de a pszichológiai tesztek alapján mégis megbizhatóan minõsithetõ.

További faktoranalizisre támaszkodó vizsgálatokat is végeztünk, amelyekrõl a következõ genetikai fejezetben számolunk be. valószínû, hogy a viselkedés komplexek csupán nagyobb funkcionális szervezõdési egységeknek tekinthetõk, amelyek egy-egy speciális környezetben alegységekre bomlanak, igy gyakran találjuk a passziv védelmi komplex egyes tagjait két különbözõ faktorban, úgyanez jellemzõ az emocionális komplexre is. Mindenesetre, ismerve a faktoranalizis limitációit, lényegesnek tartjuk, hogy különbözõ kisérleti helyzetekben, különbözõ genotipusu állatok esetében különbözõ számitási módszereket alkalmazva némi átfedéssel nagyjából úgyanazokat a magatartási egység csoportokat különithetjük el és e csoportok funkcionális jellemzése nem ütközik különösebb ellentmondásokba. A komplexek finomszerkezetének felderitése további kisérleteket igényel.

A paradicsomhal viselkedésének vannak olyan jellegzetességei is, amelyek a viselkedés szeminaturális környezetben történõ megfigyelésvel nem, vagy csak igen nehezen fedezhetõk fel, csak megfelelõen tervezett speciális tesztek segitségével tanulmányozhatók. Ezek a viselkedési jellegzetességek általában az explorációs tevékenység során nyilvánulnak meg és a környezet meghatározott fizikai tulajdonságainak percepcióján alapulnak.

Már vizsgálataink kezdetén megfigyeltük, hogy a paradicsomhal igen erõteljesen reagál a fizikai környezet gazdagságára. Készitettünk egy "sakktábla alaku akváriumot", amely 25 db 15x15x15 cm méretü egymásból átjárható kompartmentbõl állott. az egyes kompartmentek növényekkel, kavicsokkal, és mûanyag tárgyakkal különbözõképpen voltak berendezve. A kisérleti állatokat egyenként helyeztük a középsõ kompartmentbe és egy felsõ tükörbõl figyeltük az állat mozgását. A paradicsomhalak rendszerint már néhány másodperc mulva elindultak és sorra bejárták az egyes kompartmenteket. A felderitõtevékenység értékelésére többféle számitási módszert is használtunk pl. megszámoltuk, hogy az elsõ 25 átlépés során hány új kompartmentbe látogatott az állat. Különbözõ törzseknél ennek az értéknek az átlaga 16-18 között mozgott. Computerszimulációval kiszámitottuk, hogy memóriamentes, véletlen sétálást feltételezve 11-es értékhez jutottunk. Különbözõ korrekciókat figyelembe véve sem sikerült a szimulációs kisérletekben 13-as érték fölé jutni. A 16-18-as átlag természetesen olyan egyedeket is takar amelyeknél ez az érték 20-23 is volt. Ebbõl az eredménybõl arra következtettünk, hogy a paradicsomhal képes megjegyezni a már látogatott kompartmenteket és aktivan keresi a még ismeretleneket (Székely és mt. 1978).

Más kisérletben egy keresztalaku akváriumot alkalmaztunk, amelynek négy szárát mûanyag lemez zárta el, a lemezen 3 cm átmérõjü nyilással. Számitógéphez kötött fotoelektronikus berendezéssel rögzitettük az egyes rekeszekbe történt belépések számát és az ott töltött idõt. A paradicsomhal még a teljesen üres berendezésben is folyamatosan bejárja a rendelkezésére álló területet. Ez az aktivitása több hét után sem csökken. Úgyancsak kimutatható, hogy az üres akváriumba helyezett növények, vagy egyéb tárgyak növelik az átlépésszámot. Idõvel a himek valamelyik kompartmentben jelentõsen több idõt töltenek mint a többiekben. A nõstényeknél ez a viselkedés nem figyelhetõ meg.

Miután a paradicsomhal természetes élõhelyén megszokott dolog a környezet kompartmentalizációja vizsgáltuk, hogy a fizikai környezet milyen tényezõi befolyásolják egyik kompartmentbõl a másikba történõ áthaladását (Tóth és Csányi 1989). Megállapitottuk, hogy a térfélváltást befolyásolja a fogadó kompartment megvilágitása, (a sötétebb tér averziv hatásu), a kompartmenthez vezetõ nyilás mérete. Ha a nyilás a paradicsomhal testátmérõjének háromszorosát nem haladja meg akkor ez késlelteti a belépést. Úgyanilyen hatású az elhagyandó kompartment falainak átlátszósága, mivel a paradicsomhal általában elõnyben részesiti az átlátszó üvegfalon történõ menekülési kisérletet az átlépéssel szemben. Ha mindkét kompartment átlátszatlan akkor a megvilágitás és az átvezetõ nyilás mérete játszik fontos szerepet.

Vizsgáltuk azt is, hogy milyen fizikai tényezõ tesz egy fizikai teret a paradicsomhal számára egy vagy két kompartmentté (Csányi és Tóth 1989). Egy keskeny hosszú akváriumot két részre osztottunk üvegbõl vagy zöld mûanyagból készült különbözõ szélességü lécekkel és vizsgáltuk, hogy a paradicsomhalak mozgásmintázata, hogyan változik a lécek szélességének növelése során. Azt találtuk, hogy az átlátszatlan mûanyag léceket a paradicsomhalak már akkor is felismerik, ha azok 1 mm szélesek csupán, de az akvárium falai mentén történõ mozgásukat a halak csak jóval szélesebb kb. 10mm feletti lécbõl álló kapu esetében változtatják meg. Az ennél szélesebb lécekbõl álló kapuknál az állatok sokáig maradnak a kiindulási kompartmentben és végül azt mindig az akvárium középsõ részén hagyják el, a keskeny lécek esetében mzgásukat a teljes rendelkezésre álló oldalfalon végzik, csupán a kis akadályt képezõ lécet kerülik meg. A paradicsomhal tehát képes megkülönböztetni az egy vagy két kompartmentbõl álló fizikai teret. Ennek a képességnek az esetleges adaptiv értéke további vizsgálatok tárgya lehet.

F. A viselkedés genetikai vizsgálata

A hagyományos magatartásgenetikai vizsgálatokban az összehasonlitó pszichológiai tesztek egyes változóinak genetikai variabilitását vizsgálják, beltenyésztett törzseken és azok hibridjein (Broadhurst 1960, Royce and Mos 1979), újabban rekombináns törzsek (Eleftheriou és mt. 1974) felhasználásával. Az etológiai szemlélet térhóditása a magatartástudományokban felkeltette az érdeklõdést az etológiai kritériumok alapján meghatározott fajspecifikus viselkedési jegyek genetikai hátterének vizsgálatára is (Abeelen 1979, Henderson 1986), bár egészen a legutóbbi idõkig meglepõen kevés ilyen vizsgálatot végeztek (Rothenbuhler 1964, Abeelen 1975, Vadász és mt. 1983).

Ennek valószínûleg az az oka, hogy a patkányon és egéren és háziállatokon kivül más állatokból nem igen állanak rendelkezésre a hagyományos genetikai technikákhoz szükséges beltenyésztett törzsek. Az etogenetika mûvelését azért tartjuk igen fontosnak, mert a természetes környezetben élõ állatok megfigyelésénél a környezeti és a genetikai variabilitás tényezõi együttesen jelentkeznek és igen nagymértékben megnehezitik a magatartási szabályozó mechanizmusok tiszta elkülönitését. Genetikailag homogén törzsek segitségével a környezeti hatások, tanulás során kialakuló változások, nagy biztonsággal felismerhetõk, másrészt az etológiai kritériumok alapján meghatározott természetes magatartási jegyek kitûnõ taxonomiai bélyegek, amelyek genetikai mechanizmusának felderitése értékes ismereteket nyújthat a magatartás szervezõdésérõl és evoluciójáról is.

A paradicsomhalból kialakitott beltenyésztett törzsek jellemzésére és ellenõrzésére megfelelõ genetikai markereket izoláltunk (Gervai és Csányi 1984, Monostori és mt. 1984, Gervai 1986). A beltenyésztett törzsek és hibridjeik vizsgálata mellett a gerinces állatok genetikájának a legfejlettebb eszköze a rekombináns törzspopuláció vizsgálata. Ezt a módszert legelõször Bailey (1971) használta egereken. Két egymástól sok tulajdonságban különbözõ beltenyésztett egértörzs keresztezésével F1 hibrideket készitett és ezekbõl 39 generáción keresztüli testvérpárositással homozigóta törzseket alakitott ki. Miután a két eredeti szülõi törzs homozigóta volt, a homozigóta törzsek e két törzs genomjának véletlenszerü kombinációit hordozzák. A szülõi fenotipusoknak a megoszlása a törzspopulációban olyan adatokat szolgáltat, amelynek segitségével a genetikai architektura számos fontos paramétere meghatározható. A rekombináns törzsek segitségével magatartási fenotipusokat, (elkerülés (Oliverio és mt. 1972), agresszió (Eleftheriou és mt. 1974), tanulási képesség Oliverio és mt. 1973) is vizsgáltak sikeresen (a genetikai technikák részletesebb ismertetését lásd Csányi 1984).

Halakon mesterséges gynogenezis (a szûznemzés speciális formája) segitségével a testvérpárositásnál is gyorsabban lehet beltenyésztett törzsekhez jutni (Nagy és Csányi 1982, 1984). A paradicsomhalakból gynogenezis alkalmazásával készitettünk rekombináns törzspopulációt is (Gervai és Csányi 1984, 1986a).

A különbözõ genetikai technikákkal a pszichológiai tesztek paramétereinek valamint a magatartási egységeknek a genetikai architekturáját vizsgáltuk és hasonlitottuk össze. Az elsõ ilyen vizsgálatban (Gervai és Csányi 1985) négy beltenyésztett törzs és a kültenyésztett populáció magatartását vizsgáltuk. Kitünt, hogy az egyes törzsek mind a tesztparaméterekkel mind pedig a magatartási egységek idõbeli eloszlásával jól jellemezhetõk és jól megkülönböztethetõk. A magatartási egységek heritabilitása igen nagy volt, ami jól alátámasztja az eredeti meghatározásaink relevanciáját. A magatartási egységek eloszlása alapján a törzsek különbözõ csoportokba oszthatók és az egyes csoportok jellemzõi az egyes magatartási elemek kapcsolatára is utalnak. Igy az új környezetben végzett etológiai összehasonlitás azt mutatja, hogy az egyes törzsek nagymértékben különböznek az USZ, SZA és CSU elemek idõszázalékában, de e három elem együttes idõszázalékában a törzsek között nincs szignifikáns különbség. Ez a megfigyelés megerõsiti azt a már emlitett elképzelésünket hogy a SZA elem az USZ-ból származik, egy arra valamiképen ráépülõ gátlás következtében, valószínûleg úgyanilyen kapcsolat lehet az USZ és a CSU között, végül is mindhárom elem helyváltoztatásra szolgál, de ismeretlen környezetben, avereziv ingerek jelenlétében a normálisan használt USZ helyén jelenik meg a SZA vagy CSU.

Ezt támasztja alá a törzsek adatain végzett faktoranalizis is, a III. faktorban nagyobb pozitv terheléssel szerepel a CSU és a SZA mig negativ a terhelése az USZ-nak. Fontos itt felhivni a figyelmet arra, hogy ebben az esetben az egyes magatartáselemek egymásból származtathatóságáról van szó, nem pedig a korábban tárgyalt magatartási komplexekrõl, hiszen a CSU és SZA az emocionális komplex része, amelynek nem tagja az USZ. valószínûleg új magatartáselemek kifejlõdését az evolució során éppen a már kialakult elemekre rátelepedõ, eltérõ szelekciós hatásokat tükrözõ új motivációs központ szabályozó hatása hozta létre, mint ezt általában feltételezik a ritualizáció esetében is (Wickler 1966).

Beltenyésztett törzsek keresztezésével kapott mendeli populációk viselkedését vizsgáltuk open field tesztben, amit a magatartásegységek megfigyelésével egészitettünk ki és a genetikai analizisben Mather és Jink (1971) parametrikus módszerét alkalmaztuk (Csányi és Gerlai 1988). Az egyik törzs (U) általában magas aktivitással volt jellemezhetõ a másik (P) viszont passziv volt. Számos magatartási egység (MEN, MOZ, KÖZ, UGR ) öröklõdésében mutatunk ki anyai hatást, és a SZA, valamint a LEN egység esetében szexhez kötött öröklõdést. Az USZ, LEB, KÖZ, és két open field paraméterben a szegregációs egységek száma 1 körül volt, tehát nem lehetetlen, hogy a szülõi törzsek között megfigyelhetõ különbségek monogénes öröklõdésüek. Az adatokkal fõkomponens analizist is végeztünk, a négy kapott fõkomponens nagyjából megfeleltethetõ a korábban tárgyalt magatartási komplexek valamelyikének. Az egyedi faktorértékek alapján végzett genetikai analizis minden faktor esetében komplex genetikai architekturát eredményezett.

Két szülõi beltenyésztett törzzsel (U, és S) valamint az ezektõl származó 16 rekombináns törzzsel vizsgáltuk pszichológiai tesztek (16 féle paraméter) és 10 féle magatartási elem genetikai hátterét. A komplex analizisbõl egyértelmüen kiderült, hogy a tesztparaméterek öröklõdése komplex poligénes módon történik, mig a magatartáselemek megjelenésében megmutatkozó törzsi különbségek egyszerübb néhány-génes genetikai háttérre vezethetõk vissza (Gervai és Csányi 1989a, 1989b).

Nagyobbszámu populáció megfelelõ óvatosággal végzett genetikai analizisébõl következtetni lehet a vizsgált jegyek evoluciós múltjára. Ilyen vizsgálatokban a legfontosabb az adott jegyre kifejtett szelekció tipusát meghatározni. Ha egy természetes körülmények között élõ populáció stalilizáló szelekció alatt volt hosszu ideig, akkor a genetikai architektura ambidirekcionális (vagyis bizonyos gének az egyik, mások a másik irányban mutatnak dominanciát) ha a szelekció egyirányu akkor a dominancia is egyirányu az összes génben. Ezek a meggondolások kellõ óvatosággal átvihetõk mesterségesen tartott laboratóriumi populációkra is, különösen akkor ha additiv genetikai hatások valamint ambidirekcionális dominancia mutatható ki. Ilyen összetettebb vizsgálatot végeztünk három beltenyésztett törzs felhasználásával készitett diallél populációkkal, amelyeket otthoni környezetben és három különbözõképen averziv idegen környezetben figyeltünk meg (ebbõl az egyik open field teszt volt) (Gerlai és Csányi 1989a, 1989b, Gerlai és mt. 1989) és faktoranalizisbõl valamint a magatartási adatok és a kapott faktorok genetikai analizisébõl következtettünk a genetikai architekturára. Az eredmények szerint additiv genetikai varianciát és ambidirekcionális dominanciát lehet kimutatni a környezettõl kisértékben függõ mértékben minden magatartáselemnél és az ezekbõl adódó faktoroknál, vagyis az evolució során a szelekció a köztes értékeknek kedvezett. Nyilvánvaló, hogy a minden helyzetben tulságosan aktiv, vagy a minden helyezetben tulságosan passziv viselkedés szelekciós hátrányt jelentett. Elvileg is várható, hogy a komplex viselkedésformák elemeinél direkcionális szelekció ne alakuljon ki, mert a magatartás funkciója a legtöbbször nem szûkithetõ le egyes magatartási elemekre, hanem valójában a magatartási komplexek hatékonyságában nyilvánul meg. Úgyanazt az adaptiv funkciót többféle módon kielégitheti az idegrendszer az egyes magatartási elemek megfelelõ, környezetspecifikus összerakásával.

A különbözõ környezetekben különbözõ törzsek egyedein végzett megfigyelések faktoranalizise azt mutatta, hogy az egyes faktorszerkezetek többé kevésbé azoknak a magatartási komplexeknek felelnek meg, amelyekrõl már beszámoltunk, de a különbözõ környezetekben az egyes egyedek a genotipusra jellemzõ magatartási komplexeket mutatnak. Vagyis a törzsek közötti genetikai különbségek az adott környezetnek megfelelõ magatartási komplex kiválasztásában egyfajta speciális viselkedési stratégiában jelentkeznek (9. ábra).

Folytatás »